ØRRET

Ørret (Salmo trutta) er en fascinerende art: Den finnes i iskalde vann langt oppe på fjellet, i frodige lavlandselver og langt ute ved kysten i saltvann. Noen ørret blir ikke større enn 100 g og er knallgul med røde og brune prikker mens andre er sølvblank og kan veie godt over 10 kg. Hva er årsaken til denne variasjonen og hva slags habitat trenger ørret?    

Tekst; Ulrich Pulg
Uni Research Miljø

Sjø-ørret – eller ørret?

Ørret har stor variasjon i individuell livshistorie: 
Mens en del fisk er forholdsvis stasjonære og tilbringer hele sitt liv i nærheten av sin gyteplass i en elv, vandrer andre lange strekninger til næringsområder i både elv, innsjø og sjø. Vandringsformene blir ofte større (opptil 27,5 kg hos innsjø-ørret) og har en bedre reproduksjonssuksess enn ”stasjonære” fisk. En 10-kg sjø-ørret hunn kan ha 15.000-20.000 egg, mens en 100-g resident brun-ørret hun oftest har mindre en 200. 

De fiskene som vandrer ut fra elven (eller bekken) til sjøen for å spise kalles ”sjø-ørret”. Innsjøvandrende fisk kalles i Norge ofte for ”storørret”, i andre land for ”innsjø- ørret”. I noen land finnes også betegnelsen ”elveørret” for fisk som vandrer fra gytebekker til større elver for å spise seg opp. Livsstrategien av fisk som vandrer til sjøen kalles ”anadrom” (gyter i ferskvann, vandrer til næringsområder i sjøen). Den delen av et vassdrag som er tilgjengelig for ørret fra sjøen kalles ”anadrom del”. 

Undersøkelser viser at en populasjon kan ha alle disse livstrategivariantene og at det ikke finnes skarpe grenser mellom variantene. Søsken fra samme gytegrop kan altså ende som både ”brunørret”, ”innsjø-ørret” eller ”sjø-ørret”. Likevel blir den strategien som gir mest evolusjonsbiologiske fordeler belønnet. 

I vassdrag med tilgang til sjøen er det oftest sjø-ørret som dominerer biomassen siden sjø-ørreten får tilgang til mer mat, blir betydelig større, har mer egg og får større reproduksjonssuksess. Avkom av vandrevillig fisk arver vandringsatferden og vil etter hvert dominere bestanden dersom vandringen lønner seg. Derfor er ørretbestandene i vassdrag langs Norgeskysten preget av sjø-ørret – så lenge vassdraget er tilgjengelig fra sjøen. 

I noen bestander kan alle hunnene være sjøvandrende som hos laksen, mens i andre kan det være en andel ferskvannsstasjonære hunner, særlig i vassdrag med innsjøer i anadrom strekning. Mindre vassdrag, som bekker med avrenning direkte til innsjøer eller saltvann, kan ofte ha en større andel stasjonære, gytemodne hanner, og større grad av vandrende hunner. 

Ovenfor fosser eller demninger lønner det seg ikke å vandre ned siden fisk sjelden eller aldri kommer seg opp igjen. Her dominerer stasjonær ørret, dersom arten forekommer. Som oftest er stasjonære fisker av mindre størrelse enn vandrende fisk, siden de stasjonære konkurrerer om begrensete ressurser. 

Studier viser at det finnes genetiske forskjeller mellom ørretpopulasjoner i forskjellige vassdrag – som hos laksen. Hver populasjon har lokale tilpasninger som setter individene i stand til å takle lokale utfordringer. Mange kjente sjø-ørretelver har populasjoner som er preget av stor-vokste anadrome fisk.

Elveregulering, som for eksempel et kunstig vandringshinder (demning, terskel, kulvert) kan endre habitatforholdene og bestandsstrukturen dramatisk. Vandring kan plutselig ikke lønne seg lengre for fisk ovenfor. Reproduksjonsomfanget reduseres siden det kommer mindre egg inn. I en slik situasjon kan den stasjonære fisken reprodusere uforstyrret, altså belønnes den stasjonære livsstrategien. Det vil etter hvert finnes flere stasjonære fisk. Kannibalisme kan øke. Ungfisktetthet og biomasse (av totalpopulasjonen) reduseres. Fiskene er oftest betydelig mindre i størrelse.        

Habitatkrav

Ørret i ferskvann trenger oksygenrik vann (helst 8 mg/l, i perioder 5 mg/l), sommerkalde temperaturer, helst < 20 grader (i perioder kan opp til 25 grader være tolererbart), og en pH mellom 5 og 9 (helst 6-8,5). 

Gytehabitatet har spesielle morfologiske (elveform), sedimentologiske (egenskaper av elvebunn) og hydrauliske egenskaper. Gytingen skjer i bekker og elver på rennende vann om høsten (i Norge ofte oktober), som regel på steder hvor vannhastigheten er mellom 0,2 og 0,8 m/s og vanndypet er mellom 0,1 og 1 m. Gytesubstratet er grus dominert av stein mellom 1 og ca. 7 cm og lite fin-sediment. Et gyteområde må ha løst substrat av en tykkelse (ca. 30 cm) som gjør at sjø-ørreten kan lage en gytegrop og grave ned eggene. Både gytesubstratet og gravedypet er avhengig av hunnfiskens størrelse siden større fisk kan grave dypere og i grovere substrat. I hovedsak vil gravedypet variere fra ca 5 cm og ned til ca 25 cm. 

Gyteplasser ligger ofte i utløp av kulper (på et ”brekk”), der strømforholdene sørger for frisk vanntilførsel til eggene som ligger nede i grusen. Noen populasjoner i noen innsjøer kan også gyte i selve innsjøen, dersom det finnes oligotroft (næringsfattig) oksygenrikt vann og ren grusbunn. Denne strategien er imidlertid heller unntaket, og medfører ofte høy egg-dødelighet og er trolig lite relevant for anadrome populasjoner.  

Habitatkravene til ungfisk er uavhengige av om fisken senere blir anadrom eller resident. Yngelen klekker om våren, ca. 4-6 måneder etter gytingen (avhengig av temperaturen). Etter klekking blir yngelen liggende i gytegropen i flere uker (ofte ca. 3-4) mens den lever av næringen fra plommesekken. 

Når yngelen er kommet opp av grusen, livnærer den seg hovedsakelig av insekter og krepsdyr.  Ørretyngel er territoriell og forsvarer en egnet standplass, gjerne i tilknytning til grov grus, rullestein, hulrom eller vegetasjon. Yngelen trenger skjul for å unnslippe predasjon (hovedsakelig større ørret og fugl som fossekall, hegre, siland og laksand). Elver og bekker med mange standplasser og mye skjul, vurderes som gunstig oppvekstområde for ørretyngel. Både gyteareal, stryk og renner kan gi gode skjul- og oppvekstforhold så lenge det finnes gunstige substratforhold, særlig grus, småstein og rullestein. Busker og trær langs elven (kantvegetasjon) er gunstig, siden dette bidrar til skygge, skjul og standplasser og gir næring (organisk materiale og insekter). Dette gjelder også for dødt tremateriale som ligger i elven (kvister, tømmerstokker, hele trær). 

I løpet av de første tre årene vandrer som regel ikke-stasjonære ungfisk til sjøen. Også her finnes det stor variasjon; noen fisk viser en klar nedvandringsatferd og smoltifiserer slik som laksen, mens andre vandrer gradvis nedover. Noen vandrer helt ut i sjøen, og noen blir stående i munningsområdet. En del av fiskene vandrer ikke til sjøs men blir stående i elven (resident ørret). Om en ungfisk blir sjø-ørret er avhengig av arvematerialet, habitatforhold, ungfisktetthet og predasjon. 

Resident ørret livnærer seg hovedsakelig av insekter, mens stor-ørret og sjø-ørret spiser mer krepsdyr og fisk. Merkingsforsøk har vist at de fleste sjø-ørret blir i nærområdet av elven sin (< 40 km), men i store fjorder (Sognefjorden for eksempel som var kjent for sine store sjø-ørret) er lengre vandringer vanlig (200 km, altså hele fjordens lengde). 

Sykdom og parasitter som lakselus kan påvirke ørretens atferd. Det er kjent at sjø-ørret vandrer tidligere tilbake i ferskvann dersom de har mye lus på seg. 0,1 lus per gram fisk og mer kan føre til økt dødelig for smolt og «blenkjer» (subadult, ikke kjønnsmoden fisk). Men også de som overlever lusepåslag eller sykdom i sjøen kan ha ulemper, i all hovedsak infeksjoner, økt predasjon, redusert vekst og størrelse. Dette medfører mindre reproduksjonskapasitet og mindre konkurranseevne mot ørret med andre livsstrategier som for eksempel stasjonær brunørret. 

Ekstrem redusert overlevelse i sjøen kan være en flaskehals på lik linje med andre flaskehalser, f.eks. et vandringshinder, og kan redusere andel sjø-ørret i en populasjon, og fiskenes størrelse. 
 

Fysiske habitatforhold: Gytebekker med mye gytegrus, stein, døde og levende trær som gir skjul, har de største ungfisktetthetene. Utrettete og kanaliserte strekninger har betydelig lavere tettheter. Er bunnen plastret eller av betong finnes det nesten ingen fisk. I materialet er resultater fra 77 elvestrekninger i små anadrome elver på Vestlandet 2010-2012 analysert (trendlinje  r2 = 0,6; n = 77: p< 0,001  Kruskal-Wallis-test ).   
 

Referanseliste:

Armstrong, J. D., Kemp, P.S., Kennedy G.J.A., Ladle, M., Milner, N.J. 2003: Habitat requirements of Atlantic salmon and brown trout in rivers and streams. Fisheries Research 62 (2003) 143-170.

Barlaup, B.T., Gabrielsen, S. E., Skoglund, H., Wiers, T. 2008: Addition of spawning gravel – a means to restore spawning habitat of Atlantic salmon, anadroumous and resident trout in regulated rivers. River research and spplications, 24, 543-550.

Bohlin, T., Hamrin, S., Heggberget, T.G., Rasmussen, G., and Saltveit, S.J.1989. Electrofishing – theory and practice with special emphasis on salmonids. Hydrobiologia 173:9-43.

Crisp DT, Carling PA. 1989. Observation on siting, dimensions and structure of salmonid redds. Journal of Fish Biology 34: 119–134.

Einum, S., Nislow, K.H. 2005: Local-scale density-dependent survival of mobile organisms in continuous habitats: an experimental test using Atlantic salmon. Oecologia (2005) 143: 203–210.

Elliot, J. M. 1994: Quantitative Ecology and the Brow Trout. Oxford University Press. Oxford, New York, Tokyo.

Finstad, A.G., Einum, S., Forseth T., Ugedal, O. 2007: Shelter availability affects behaviour, size-dependent and mean growth of juvenile Atlantic salmon. Freshwater biology 52, 1710–1718.

Forseth, T. & Forsgren, E 2008: El-fiskemetodikk – Gamle problemer og nye utfordringer. NINA Rapport 488, 74 s.

Frisell C.A., Liss W.J., Warren C.E., Hurley M.D., 1986: A hierarchical framework for stream habitat classification: viewing streams in a watershed context. Environmental Management, Vol.10, 199-214.

Gabrielsen, S-E., Wiers, T. 2003: Registrering av sjøaurevassdrag i Masfjorden kommune, Hordaland. Masfjorden kommune. 

Harris, G., Millner (Hrsg.) 2007: Sea trout: Biology, Conservation and Management. Blackwell publishing. Oxford, UK.

Jonsson, B., Jonsson, N. 2011: Ecology of Atlantic Salmon and Brown Trout. Fish and Fisheries series, Volume 33. Springer Heidelberg, London, New York. DOI 10.1007/978-94-007-1189-1

Jungwirth, M., Haidvogel, G., Moog, O., Muhar, S., Schmutz, S. 2003: Angewandte Fischökologie an Fließgewässern, Facultas Universitätsverlag, Wien

Klemetsen A., Amundsen P.-A., Dempson J. B., Jonsson B., Jonsson N., O’Connell M. F., Mortensen E. 2003: Atlantic salmon Salmo salar L., brown trout Salmo trutta L. and Arctic charr Salvelinus alpinus (L.): a review of aspects of their life Histories. Ecology of Freshwater Fish 2003: 12: 1–59.

Pulg, U. 2009: Laichplaetze der Bachforelle (Salmo trutta) in der Moosach – die Bewertung ihrer Funktionsfaehigkeit, ihre Degradierung und ihre Restaurierung. Dissertation am lehrstuhl fuer Landschaftsoekologie der Technischen Universitaet München. München http://mediatum2.ub.tum.de/node?id=680304

Pulg, U., Barlaup, B., Gabrielsen S.-E. & Skoglund, H. 2011A: Sjøaurebekker i Bergen og omegn. LFI-rapport nr. 181,  295 s. Uni Research, Uni Miljø LFI, Bergen. www.miljo.uni.no/?page_id=1063

Pulg, U., Unfer, G., Barlaup, B., Trepl, L. Sternecker, K. 2011B: RESTORATION OF SPAWNING HABITATS OF BROWN TROUT (Salmo trutta) IN A REGULATED CHALK STREAM. River Research and Applications, published online DOI: 10.1002/rra.1594

Rubin J.F., Glimsäter C. 1996: Characteristics and rehabilitation of spawning habitats of the sea trout in Gotland (Sweden). Fisheries Management and Ecology, 2004, Band 11, S. 15-22.

Rubin, J-F.1994: Survival and development of sea trout eggs in Baltic Sea water. Fisheries Research 20, s. 1-12.